導言：強化(hua)生(sheng)物除(chu)(chu)磷(lin)（EBPR）工藝被廣泛應用于污水脫(tuo)氮(dan)除(chu)(chu)磷(lin)，其機(ji)(ji)理和(he)相對(dui)于化(hua)學除(chu)(chu)磷(lin)工藝的(de)(de)(de)(de)優(you)勢在此不(bu)(bu)再贅述，我們傳統認知均以(yi)(yi)Accumulibacter菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)（A菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)）作為主要的(de)(de)(de)(de)PAOs菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)，生(sheng)物除(chu)(chu)磷(lin)數(shu)學模(mo)擬(ni)技術也是(shi)以(yi)(yi)A菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)代(dai)謝作為PAOs代(dai)謝進行模(mo)擬(ni)。然而，一直以(yi)(yi)來(lai)生(sheng)物除(chu)(chu)磷(lin)對(dui)運行條件的(de)(de)(de)(de)苛(ke)刻和(he)除(chu)(chu)磷(lin)效果的(de)(de)(de)(de)不(bu)(bu)穩(wen)定(ding)促使(shi)對(dui)生(sheng)物除(chu)(chu)磷(lin)的(de)(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)(jiu)一直未停歇。現(xian)代(dai)分(fen)(fen)子生(sheng)物學技術的(de)(de)(de)(de)進步使(shi)我們可從(cong)更深(shen)層次探究(jiu)(jiu)生(sheng)物除(chu)(chu)磷(lin)的(de)(de)(de)(de)主角和(he)機(ji)(ji)理，在此背景下，丹麥一研(yan)究(jiu)(jiu)團隊在丹麥的(de)(de)(de)(de)部(bu)分(fen)(fen)污水處理廠中(zhong)發現(xian)Tetrasphaera菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)（T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)）豐(feng)度遠(yuan)遠(yuan)大于A菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)（35% vs 17%），且T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)具有(you)(you)吸(xi)磷(lin)-釋磷(lin)的(de)(de)(de)(de)特性(xing)。這再次引(yin)發了對(dui)T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)興(xing)趣和(he)思(si)考，T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)如此高(gao)(gao)的(de)(de)(de)(de)豐(feng)度是(shi)否具有(you)(you)普遍性(xing)？T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)高(gao)(gao)豐(feng)度存在的(de)(de)(de)(de)合理性(xing)是(shi)什么（相對(dui)于A菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)優(you)勢）？T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)在生(sheng)物除(chu)(chu)磷(lin)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)角色和(he)能力到底如何？本文基于組內之前(qian)發表的(de)(de)(de)(de)文章，通過(guo)對(dui)T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)證實發現(xian)以(yi)(yi)及研(yan)究(jiu)(jiu)過(guo)程梳理，簡要介(jie)紹下T菌(jun)(jun)(jun)(jun)(jun)豐(feng)度、代(dai)謝途徑(jing)及活性(xing)影響因素方面的(de)(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)(jiu)進展。

T菌發現.發展極簡史

對(dui)(dui)T菌(jun)的(de)(de)相關研究要(yao)比A菌(jun)晚(wan)得多，最(zui)早對(dui)(dui)T菌(jun)的(de)(de)研究報道可(ke)回溯至1994年(nian)，但是，對(dui)(dui)T菌(jun)的(de)(de)重要(yao)認(ren)知(zhi)也僅(jin)僅(jin)是近(jin)十年(nian)的(de)(de)事情。從T菌(jun)整個發展過程來看，可(ke)大致分為三(san)個階段：

...........................

01 菌群鑒別與分類階段

1994年(nian)，Wagner等檢測(ce)到(dao)一(yi)(yi)類區別于A菌(jun)(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)聚磷(lin)微生物，最高可占到(dao)總生物量的(de)(de)(de)(de)36%，然(ran)而，當時(shi)對PAOs的(de)(de)(de)(de)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)主要(yao)集(ji)中于A菌(jun)(jun)(jun)，所以，此(ci)次發現并沒(mei)有(you)引起過多的(de)(de)(de)(de)關注。隨(sui)后，不同(tong)地區學者均分離出了此(ci)類聚磷(lin)微生物的(de)(de)(de)(de)純種菌(jun)(jun)(jun)株(zhu)，繼而在(zai)2000年(nian)，Maszanan等將發現的(de)(de)(de)(de)幾種不同(tong)菌(jun)(jun)(jun)株(zhu)統一(yi)(yi)歸入并命名為Tetraspharea菌(jun)(jun)(jun)屬。截(jie)止目(mu)前，該菌(jun)(jun)(jun)屬包(bao)含三個分支共計7個菌(jun)(jun)(jun)株(zhu)。隨(sui)后幾年(nian)時(shi)間，對T菌(jun)(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)零(ling)零(ling)散(san)散(san)，并未成(cheng)為主流(liu)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)方向。值得一(yi)(yi)提的(de)(de)(de)(de)是Kong等的(de)(de)(de)(de)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)，其(qi)在(zai)2005年(nian)對丹(dan)麥(mai)10座污(wu)水處理廠(chang)中最高檢測(ce)到(dao)了35 %的(de)(de)(de)(de)T菌(jun)(jun)(jun)豐度，而A菌(jun)(jun)(jun)平(ping)均豐度只有(you)9~17 %；尤(you)其(qi)重要(yao)的(de)(de)(de)(de)是，這(zhe)是研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)人員第(di)一(yi)(yi)次在(zai)動(dong)態條件(jian)下（厭氧-好氧）證明了T菌(jun)(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)釋磷(lin)/吸磷(lin)特性，正式確認其(qi)是一(yi)(yi)種新的(de)(de)(de)(de)PAOs。

02 菌群豐度檢測及除磷能力辨析階段

在2007至2011年間(jian)，研(yan)(yan)究(jiu)人員(yuan)對T菌(jun)在不同國家和地(di)區實際污水(shui)處理(li)廠中(zhong)豐(feng)度進行(xing)了(le)(le)大量(liang)監測(ce)，均檢測(ce)到了(le)(le)高豐(feng)度的(de)T菌(jun)存在，同時，不同研(yan)(yan)究(jiu)結(jie)果(guo)也再次證明(ming)了(le)(le)T菌(jun)具(ju)有(you)的(de)釋磷(lin)吸磷(lin)能(neng)(neng)(neng)力。需要(yao)強調的(de)是，盡管期間(jian)部分研(yan)(yan)究(jiu)強調T菌(jun)的(de)“重要(yao)作用”、“重要(yao)功能(neng)(neng)(neng)”、“重新審視已有(you)的(de)EBPR模型”，但(dan)類(lei)似結(jie)論僅依靠T菌(jun)之高豐(feng)度或(huo)者異位培養純化(hua)實驗(yan)獲(huo)得，只(zhi)能(neng)(neng)(neng)說明(ming)T菌(jun)擁有(you)“這個(ge)能(neng)(neng)(neng)力”，仍不具(ju)有(you)足夠的(de)信服力表明(ming)T菌(jun)在實際生物池中(zhong)發(fa)揮(hui)了(le)(le)這種能(neng)(neng)(neng)力。從彼時起，對T菌(jun)的(de)研(yan)(yan)究(jiu)遂開始日益增多，研(yan)(yan)究(jiu)重點也轉(zhuan)移至對T菌(jun)生理(li)及代謝路(lu)徑的(de)探究(jiu)。

03 生理學及代謝研究階段

2012年以(yi)后，對(dui)T菌(jun)代(dai)謝(xie)途(tu)徑的(de)厘清成了探究(jiu)的(de)重點之一，尤其是(shi)與(yu)(yu)A菌(jun)代(dai)謝(xie)的(de)異同(tong)，包括反硝(xiao)化除(chu)磷(lin)能(neng)力(li)(li)、可利(li)用(yong)的(de)碳源類型(xing)、內(nei)(nei)聚物(wu)類型(xing)等，使(shi)我們對(dui)T菌(jun)的(de)認(ren)識更加深入。在(zai)此階(jie)段需要特別(bie)介紹的(de)是(shi)拉曼(man)光譜技術的(de)輔助(zhu)應用(yong)，將其與(yu)(yu)FISH技術配合，使(shi)我們能(neng)夠原位(wei)(wei)區分T菌(jun)和(he)A菌(jun)細胞中的(de)內(nei)(nei)聚物(wu)量（Poly-P和(he)糖原）。2019年，Fernando等引入拉曼(man)光譜技術，對(dui)丹麥8個污(wu)(wu)水處理(li)(li)廠的(de)生物(wu)除(chu)磷(lin)進(jin)行(xing)了原位(wei)(wei)分析(xi)，結果顯(xian)示T菌(jun)豐(feng)度(du)在(zai)5個污(wu)(wu)水處理(li)(li)廠中相比A菌(jun)占優勢，在(zai)6個污(wu)(wu)水處理(li)(li)廠中除(chu)磷(lin)貢(gong)獻(xian)比高于A菌(jun)。屬首(shou)次(ci)實(shi)際污(wu)(wu)水處理(li)(li)廠內(nei)(nei)原位(wei)(wei)定量了T菌(jun)對(dui)系統磷(lin)去除(chu)的(de)貢(gong)獻(xian)，第(di)一次(ci)在(zai)實(shi)際污(wu)(wu)水處理(li)(li)環境(jing)下證明了T菌(jun)具有與(yu)(yu)A菌(jun)相當的(de)除(chu)磷(lin)貢(gong)獻(xian)和(he)能(neng)力(li)(li)。

T菌生理和代謝途徑

盡(jin)管目前關于T菌(jun)(jun)(jun)(jun)生(sheng)理(li)特性和代(dai)謝(xie)(xie)路徑還未被完(wan)(wan)全揭(jie)示、且(qie)目前有關其(qi)代(dai)謝(xie)(xie)路徑的(de)(de)報(bao)道仍存在(zai)矛盾，但T菌(jun)(jun)(jun)(jun)相(xiang)對于A菌(jun)(jun)(jun)(jun)獨有的(de)(de)一些生(sheng)理(li)學特點逐漸(jian)明晰：1）T菌(jun)(jun)(jun)(jun)具有發酵(jiao)(jiao)能力(li)，可以(yi)依靠發酵(jiao)(jiao)代(dai)謝(xie)(xie)進(jin)行細(xi)胞維(wei)持(chi)(chi)或增殖(zhi)；2）實際污水(shui)處理(li)廠中豐度最大T菌(jun)(jun)(jun)(jun)（T. elongata）在(zai)除(chu)磷代(dai)謝(xie)(xie)時無法合成PHA作為儲能物(wu)(wu)質(zhi)(zhi)；3）T菌(jun)(jun)(jun)(jun)可以(yi)利(li)(li)用氨基酸等碳源進(jin)行厭氧釋(shi)磷。這些生(sheng)理(li)學特點賦予了(le)T菌(jun)(jun)(jun)(jun)更大的(de)(de)環境適應(ying)能力(li)，可在(zai)不(bu)同的(de)(de)生(sheng)態位得以(yi)生(sheng)長繁(fan)殖(zhi)。例(li)如，T菌(jun)(jun)(jun)(jun)可吸(xi)收利(li)(li)用大分子有機物(wu)(wu)并降解為小分子物(wu)(wu)質(zhi)(zhi)排出胞外，不(bu)僅可以(yi)此維(wei)持(chi)(chi)自身(shen)代(dai)謝(xie)(xie)延續且(qie)發酵(jiao)(jiao)產物(wu)(wu)可供(gong)給其(qi)它異養細(xi)菌(jun)(jun)(jun)(jun)代(dai)謝(xie)(xie)利(li)(li)用（譬如為A菌(jun)(jun)(jun)(jun)提供(gong)碳源），由此可知(zhi)T菌(jun)(jun)(jun)(jun)與A菌(jun)(jun)(jun)(jun)具有協同代(dai)謝(xie)(xie)共同完(wan)(wan)成生(sheng)物(wu)(wu)除(chu)磷的(de)(de)潛力(li)，這也許(xu)是(shi)其(qi)在(zai)污水(shui)處理(li)廠中豐度較A菌(jun)(jun)(jun)(jun)高的(de)(de)原因之一。

另外，T菌(jun)(jun)這(zhe)些不同于(yu)(yu)A菌(jun)(jun)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生理特(te)性(xing)也賦予其多種(zhong)(zhong)潛在(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)除(chu)(chu)磷(lin)(lin)(lin)(lin)代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)路(lu)徑(jing)。由(you)于(yu)(yu)污(wu)水廠豐度最大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)T菌(jun)(jun)已被證明無法合(he)成PHA，這(zhe)就帶來了構建T菌(jun)(jun)除(chu)(chu)磷(lin)(lin)(lin)(lin)代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)路(lu)徑(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)首要問題(ti)——PHA的(de)(de)(de)(de)(de)(de)替(ti)(ti)代(dai)(dai)(dai)(dai)內聚(ju)(ju)物(wu)是(shi)(shi)什么或者說是(shi)(shi)哪(na)種(zhong)(zhong)內聚(ju)(ju)物(wu)代(dai)(dai)(dai)(dai)替(ti)(ti)PHA提(ti)供(gong)吸磷(lin)(lin)(lin)(lin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)能量供(gong)給(gei)呢？目(mu)前共有(you)三種(zhong)(zhong)假說代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)模(mo)型，構建了T菌(jun)(jun)生物(wu)除(chu)(chu)磷(lin)(lin)(lin)(lin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)路(lu)徑(jing)：1）糖(tang)(tang)原假說（圖(tu)1）；2）游離氨(an)(an)基酸(suan)(suan)假說（圖(tu)2）；3）發酵假說（圖(tu)3）。顧名思義，假說1認為(wei)是(shi)(shi)糖(tang)(tang)原代(dai)(dai)(dai)(dai)替(ti)(ti)了PHA的(de)(de)(de)(de)(de)(de)角色，在(zai)T菌(jun)(jun)除(chu)(chu)磷(lin)(lin)(lin)(lin)代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)中發揮了重要作用(yong)(yong)；然而，Fernando等無論在(zai)純種(zhong)(zhong)培(pei)養環境還是(shi)(shi)實際污(wu)水廠中，均未檢測到(dao)T菌(jun)(jun)胞內存在(zai)糖(tang)(tang)原，因(yin)此(ci)(ci)，糖(tang)(tang)原是(shi)(shi)否為(wei)T菌(jun)(jun)進行除(chu)(chu)磷(lin)(lin)(lin)(lin)代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)內聚(ju)(ju)物(wu)仍(reng)待研究確(que)認。除(chu)(chu)糖(tang)(tang)原外，游離氨(an)(an)基酸(suan)(suan)亦可能是(shi)(shi)T菌(jun)(jun)厭(yan)氧環境下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)儲能內聚(ju)(ju)物(wu)。除(chu)(chu)此(ci)(ci)之外，由(you)于(yu)(yu)T菌(jun)(jun)具有(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發酵能力，假說3提(ti)出(chu)(chu)T菌(jun)(jun)在(zai)以(yi)葡萄糖(tang)(tang)、天冬氨(an)(an)酸(suan)(suan)、谷氨(an)(an)酸(suan)(suan)或甘氨(an)(an)酸(suan)(suan)作為(wei)唯一(yi)碳源時(shi)，可利(li)用(yong)(yong)其進行發酵代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)，該代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)途徑(jing)產生的(de)(de)(de)(de)(de)(de)ATP可滿足糖(tang)(tang)原合(he)成和細胞維持(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)需要，甚至富(fu)余推(tui)動(dong)對PO43-吸收，因(yin)此(ci)(ci)提(ti)出(chu)(chu)了T菌(jun)(jun)厭(yan)氧吸磷(lin)(lin)(lin)(lin)代(dai)(dai)(dai)(dai)謝(xie)模(mo)型（圖(tu)3），這(zhe)一(yi)假說仍(reng)有(you)待進一(yi)步探究。

對(dui)(dui)T菌(jun)(jun)代謝影(ying)響因(yin)(yin)素的(de)研究能夠讓我們更好(hao)地了(le)解T菌(jun)(jun)的(de)生(sheng)長增(zeng)殖(zhi)環(huan)境，以利于(yu)我們更好(hao)地控(kong)制其(qi)充分(fen)發揮除磷(lin)能力。從已有的(de)文獻可知，對(dui)(dui)T菌(jun)(jun)影(ying)響較大(da)的(de)因(yin)(yin)素包括(kuo)ORP、溫度(du)和進(jin)水組分(fen)。ORP因(yin)(yin)素與A菌(jun)(jun)無異(yi)，一(yi)般認(ren)為厭氧(yang)段ORP是(shi)維持A菌(jun)(jun)與其(qi)它(ta)異(yi)養細菌(jun)(jun)對(dui)(dui)碳源競爭優勢(shi)及(ji)其(qi)除磷(lin)性(xing)能的(de)關(guan)鍵因(yin)(yin)素，這同樣適用于(yu)T菌(jun)(jun)。但(dan)是(shi)，T菌(jun)(jun)對(dui)(dui)ORP的(de)要求更高(gao)，一(yi)般認(ren)為只有該值低于(yu)-200 mV才(cai)適宜T菌(jun)(jun)生(sheng)長繁殖(zhi)。然(ran)而實際(ji)污水處理廠檢(jian)測到(dao)的(de)高(gao)T菌(jun)(jun)豐(feng)度(du)表(biao)明ORP對(dui)(dui)T菌(jun)(jun)的(de)影(ying)響仍有待(dai)進(jin)一(yi)步確認(ren)。

已知(zhi)的(de)(de)(de)數據顯示(shi)，進(jin)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)組分(fen)中工(gong)業(ye)廢(fei)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)的(de)(de)(de)比例越高，T菌的(de)(de)(de)豐(feng)(feng)度(du)越大。同(tong)時在(zai)丹麥等北歐地區(qu)(qu)，污水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)溫(wen)處于10-20℃，T菌在(zai)當(dang)地具有(you)(you)高豐(feng)(feng)度(du)。而(er)澳(ao)洲和新加坡地區(qu)(qu)，污水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)溫(wen)在(zai)20-30℃，T菌處于低豐(feng)(feng)度(du)。如下圖(tu)（圖(tu)4）所(suo)示(shi)（圓(yuan)的(de)(de)(de)直徑(jing)表示(shi)T菌豐(feng)(feng)度(du)），盡管(guan)在(zai)高溫(wen)地區(qu)(qu)對T菌的(de)(de)(de)檢測(ce)報道(dao)仍(reng)然較少，高溫(wen)似乎(hu)并不(bu)利于T菌的(de)(de)(de)增(zeng)殖；而(er)對比有(you)(you)無工(gong)業(ye)廢(fei)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)時的(de)(de)(de)T菌豐(feng)(feng)度(du)結(jie)果可知(zhi)（不(bu)考慮斜線填(tian)充(chong)圓(yuan)，因為這些點(dian)代表了S2EBPR檢測(ce)結(jie)果，而(er)S2EBPR提供了T菌增(zeng)殖的(de)(de)(de)環境），進(jin)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)有(you)(you)工(gong)業(ye)廢(fei)水(shui)(shui)(shui)(shui)(shui)時，T菌豐(feng)(feng)度(du)確實(shi)有(you)(you)所(suo)提高。

結語

T菌(jun)(jun)作為“潛(qian)伏者(zhe)”是(shi)新近(jin)發現(xian)的(de)一類具有(you)生(sheng)物除磷(lin)功(gong)能的(de)聚(ju)磷(lin)菌(jun)(jun)，其生(sheng)理特性也引(yin)起了學者(zhe)的(de)極大興趣，且具有(you)非常(chang)大的(de)應用潛(qian)力(li)(li)。然而，基于上述的(de)介(jie)紹我(wo)們可知，目前(qian)我(wo)們對T菌(jun)(jun)的(de)認識并不(bu)十分確(que)信和(he)清(qing)楚，尤其是(shi)T菌(jun)(jun)的(de)復(fu)雜(za)和(he)多面代(dai)(dai)(dai)謝路徑，這極有(you)可能導致(zhi)T菌(jun)(jun)既存在(zai)除磷(lin)的(de)代(dai)(dai)(dai)謝路徑也存在(zai)不(bu)除磷(lin)的(de)代(dai)(dai)(dai)謝路徑，而我(wo)們如很(hen)好地控制(zhi)T菌(jun)(jun)充分完成除磷(lin)代(dai)(dai)(dai)謝則是(shi)我(wo)們努力(li)(li)的(de)方(fang)向之一。

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